많은 Opsins처럼 눈

시각의 분자와 우리가 보는 방법

Unsplash에 Perchek Industrie의 사진

비전의 퍼즐

Kitab al-Manazir의 눈과 신경 다이어그램 (Ibn al-Haytham의 광학 책, 11 세기)

고대 세계에서 가장 밝은 마음 중 일부는 인간의 시각에 완전히 혼란 스러웠습니다. 예를 들어 유클리드 (유클리드 기하학의)는 시력이 눈에서 나오는 광선에 의해 발생한다고 생각했습니다. 아리스토텔레스는 물체의 형태가 눈에 들어갔다고 믿었습니다. 그리고 대부분은 인식, 즉 보는 것에 대한 의식적인 인식이 눈에서 발생한다고 믿었습니다. 1011 년에서 1021 년 사이에 매우 영향력있는 7 부작 인 광학의 책을 저술 한 Ibn al-Haytham이라는 아랍어 polymath가 물체에서 반사 된 빛이 눈에 들어 와서 뇌. Al-Haytham은 망막이 시력의 과정에 관여한다는 것을 이해했을 수도 있습니다. 눈과 관련 신경에 대한 그의 그림을보고이 기사 끝에있는 현대 그림과 비교하십시오. 그 이후로 우리는 무엇을 배웠습니까?

눈의 해부학 (Wikimedia Commons)

사과, 나무 또는 손등을 볼 때 이러한 물체에서 산란 된 빛은 먼저 각막과 셔터 모양의 홍채를 통해 눈에 들어온 다음 수정체의 결정질 단백질에 의해 초점이 맞춰지고 모두 통과합니다. 투명한 젤과 같은 유리 액을 통해 안구의 대부분을 채우고 마침내 망막이라고 불리는 눈 뒤쪽의 광 감지 스크린에 거꾸로 투영됩니다.

그러나 그것이 이야기의 끝이 아닙니다. 광자를 감지하는 분자 인 옵신 (opsins)이라고하는 시각 분자까지 망막 자체의 깊숙한 곳까지 빛을 추적합시다.

빛의 레이어 경로

망막 세포의 다이어그램 (그림 : Sung and Chuang, 2010)

빛은 이제 광 수용체 세포의 빛 감지 구성 요소에 도달하기 전에 망막 표면을 구성하는 여러 층의 신경 세포를 통과해야합니다. 만화 및 현미경 이미지에서 빛은 아래에서 위로 이동합니다. 신경절 (그림에서 G) 및 양극성 세포 (B)와 같은 뉴런은 망막 깊숙이 묻혀있는 실제 광 수용체 세포로가는 광 신호의 전처리 및 후 처리에 역할을합니다. 광 수용체는 두 가지 유형의 세포로 구성됩니다.

* 저조도 조건에서 활동하는 풍부한 막대 (R)는 스펙트럼의 청록색 부분에만 가장 민감하므로 색을 감지하지 못합니다.

* 밝은 빛에서 가장 잘 작동하는 원뿔 (C)은 스펙트럼의 파란색, 녹색 및 노란색 부분에 가장 민감하므로 색상을 감지합니다.

들어오는 빛을 가능한 한 많이 포착하기 위해 막대와 원뿔은 렌즈 반대편에있는 망막의 사용 가능한 표면을 최대한 많이 채우도록 포장됩니다. 이것은 긴 막대 세포가 단일 층으로 배향되고 막대의 장축이 들어오는 빛과 평행하도록 아름다운 정돈 된 구조를 만듭니다.

간상 세포의 만화 (그림 : Sung and Chuang, 2010)

이 다음 만화에서 빛은 다시 아래에서 위로 이동하고 망막에있는 여러 층의 뉴런을 통과 한 후 마침내 간상 세포에 닿습니다. 매달려있는 막대 세포는이 그림에서 해파리의 긴 팔처럼 보이지만 명확성을 위해 약간 오해의 소지가 있습니다. 실제로 막대는 이전 현미경 이미지에서 볼 수 있듯이 단단히 포장되어 있습니다. 이 만화는 빨간색으로 표시되고 O 또는 OS ( "외부 세그먼트"용)로 표시된 막대의 일부를 보여줍니다. 이 OS는 우리가 생각하는 한 비전의 핵심 기능 부분입니다. OS는 수천 개의 팬케이크 구조 또는 디스크를 포함하는 원통형 셀 구획입니다. 이전 그림에서 OS를 포함하는 계층을 볼 수 있습니다. OS 옆에는 세포의 동력원 인 미토콘드리아로 가득 찬 각 간상 세포의 내부 세그먼트 (I 또는 IS)가 있습니다. 그 다음에는 핵 (N)이 이어지고, 마지막으로 긴 축삭과 끝 부분에 허쉬의 키스 모양의 시냅스 말단 (S)이 이어집니다. 이 시냅스는 막대를 양극성 세포에 연결합니다 (이전 그림에서 B). 광자 포착을 담당하는 간상 세포가 시냅스를 갖는 것은 이례적으로 보일 수 있지만, 신호가 결국 지각으로 전환되기 위해서는 신호가 신경 세포에 도달해야한다는 것을 기억하십시오. 따라서 간상 세포에는 자체 시냅스와 신경 전달 물질, 로돕신이 가득한 디스크가 있습니다.

OS에서 디스크를 보여주는 만화 (그림 : Sung and Chuang, 2010)

광자는 OS에 충돌하고 마침내 OS에 포장 된 많은 디스크 중 하나에있는 로돕신이라는 광 감지 분자 중 하나에 의해 포착됩니다. 만화의 원반은 우리가 여기에 왔던 것을 개략적으로 보여줍니다 : 원반의 막 내에 박힌 로돕신 단백질. 그리고 만화 에서와는 달리,이 로돕신 분자는 디스크의 단백질 함량의 95 %를 구성하는 디스크 표면 전체에 포장되어 있습니다. 원판 표면적의 약 절반을 차지하는 평방 미크론 (백만 분의 1 미터) 당 약 25,000 개의 로돕신 분자가 있습니다. 그래서… 로돕신 분자는 원반의 표면에 패킹되어 막대 (및 원뿔) 세포의 OS에 패킹되고 막대는 망막의 표면을 따라 패킹됩니다. 이 센서 설계의 목표는 저조도 시력에 중요한 가능한 모든 빛을 포착하는 것입니다. 테스트 결과 막대 세포가 단일 광자를 감지 할 수 있음이 입증되었습니다.

분자 비전

광자가 로돕신 단백질에 포착되면 실제로 로돕신 단백질 내의 특정 라이신 아미노산에 결합 된 11- 시스 레티 날 (비타민 A의 유도체)이라는 분자에 흡수됩니다. 그러나 우리가 망막에 대해 이야기하기 전에, 로돕신에 대해 좀 더 이야기하기 위해 잠시 멈추도록합시다. 막 통과 단백질, 즉 세포막을 가로 지르는 로돕신과 같은 단백질은 결정화가 거의 불가능하기 때문에 X 선 결정학 구조를 얻기가 매우 어렵습니다. 음, 로돕신은 운이 좋은 예외입니다. 아래는 구조가 결정되고 Palczewski et al.에 의해 출판 된 최초의 로돕신입니다. (2000) 저널 Science.

소 로돕신의 구조 (Palczewski et al., 2000)

리본 다이어그램에서 볼 수있는 구조는 전형적인 GPCR (G- 단백질 결합 수용체)입니다. GPCR은 인간 게놈 전체에 걸쳐 수천 개의 다른 유전자를 포함하는 매우 중요하고 큰 종류의 수용체입니다. 각 GPCR은 특정 신호 분자에 결합합니다. 신호는 화학 물질, 호르몬, 지질, 단백질 또는 펩티드 등이 될 수 있습니다. GPCR이 분자에 결합하여 외부 자극을 감지하면 스위치처럼 모양이 바뀌고 내부 세포 신호 이벤트의 연속을 유발합니다. 세포 분열이나 이동과 같은 어떤 행동에서. GPCR은 세포 증식, 혈관 성장, 전이 등 다양한 단계의 종양 성장에 관여하기 때문에 암 연구의 중요한 표적입니다.

로돕신, 그리고 옵신이라고 불리는 더 넓은 종류의 단백질과 다른 GPCR은 모두 직물을 통해 느슨하게 꿰맨 실처럼 세포막을 앞뒤로 통과하는 7 개의 코일 세그먼트를 포함하고 두 세포 외에 일련의 루프를 포함합니다. 및 코일 섹션을 연결하는 세포막의 세포 내 측면. 로돕신은 빛을 감지하는 망막 리간드에 이미 결합되어 있기 때문에 화학적 신호를받는 것과는 반대로 빛에 외부 신호로 반응합니다.

빛이 11-cis 망막 분자에 닿아 흡수되면 분자는 아래와 같이 스위치와 같은 모양의 변화를 겪습니다. 11-cis 망막은 구부러진 부메랑 모양 (파란색 패널의 오른쪽 상단에서 볼 수 있음)에서 시작하여 광자를 흡수하면 모든 트랜스 망막 (왼쪽 상단에서 볼 수 있음)으로 곧게 펴집니다. 노란색 패널). 이것이 우리의 논의를위한 그 그림의 가장 중요한 부분입니다. 나머지는 우리의 시각 시스템에서 망막 분자가 어떻게 재활용되는지에 대한 생화학 적 과정을 자세히 설명합니다.

11-cis 망막의 시각적주기 (Wikimedia Commons)

망막 분자의 모양 변화는 로돕신 단백질의 모양을 변화 시키며, 다른 GPCR과 마찬가지로 이러한 변화는 세포 내에서 신호 캐스케이드를 시작합니다.

로돕신은 눈이있는 모든 동물과 눈이없는 많은 유기체에서 시력에 사용되는 광범위하고 진화 적으로 보존 된 분자입니다. 보다 단순한 유기체에서 로돕신 유사 단백질은 다른 기능에 관여하지만 일반적으로 광 활성화 (예 : 광 활성화 이온 펌프)입니다. 로돕신은 박테리아에서 인간에 이르기까지 모든 것에서 발견되며 근본적으로 중요한 생물학적 분자입니다. 로돕신을 암호화하는 유전자의 돌연변이는 색소 성 망막염이라는 다양한 신경 퇴행성 질환을 유발합니다. 일반적인 증상으로는 야맹증과 주변 시력 상실이 있습니다.

신경 연결

그곳에! 우리는 어떤 물체에서 눈을 통해 광자를 따라 간체 세포 내부의 로돕신 단백질 내에 결합 된 특정 빛에 반응하는 화학 물질 인 레티 날 (retinal)까지 추적했습니다. 그러나 로돕신 / 망막 분자가 광자를 흡수하는시기를 "보지"않습니다. 그것은 시작에 불과합니다. 훨씬 더 많은 것이 있으며 우리가 시각적 인식 현상에 가까워 질수록 우리의 지식은 점점 더 어두워집니다. 우리는 확실히 더 많은 것을 배우고 있지만 이러한 인식의 끝은 이해하기가 훨씬 더 어렵습니다.

간단히 말해서, 광자가 망막 분자에 흡수 된 후에는 어떻게 될까요?

막대 세포는 이상합니다. 어둠 속에서 광자가 없을 때 간상 세포는 지속적으로 신경 전달 물질을 방출합니다. 신경 전달 물질은 신경 세포, 신경 세포의 화학적 언어입니다. 이러한 신경 전달 물질의 지속적인 방출은 간체의 정상적인 "꺼짐"상태입니다 (이상합니다, 맞죠?). 간상 세포의 시냅스는 양극성 세포와 접촉하며, 양극성 세포가 간상 세포의 신경 전달 물질을 받으면 자체 신경 전달 물질을 방출하지 않으며 또한 "꺼짐"상태입니다. 양극성 세포는 신경 과학자가 아닌 내가 신경 세포가 정상적으로 작동하는 방식을 상상하는 방식으로 행동합니다.

광자가 로돕신 분자를 촉발 할 때 간상 세포막의 극성을 변경하여 일시적인 "켜짐"상태 인 신경 전달 물질을 방출하는 것을 중지시킵니다. 활성화 된 간상 세포와 접촉하는 양극성 세포가 간상체의 신경 전달 물질을 수신하는 것을 중단하면 양극성 세포는 신경 전달 물질을 방출하고 "켜짐"상태가됩니다.

시신경에서 시각 피질로의 해부학 (Wikimedia Commons)

그래서 광자는 망막을 감싸는 간상 세포의 로돕신 / 망막 분자에 의해 화학적 신호로 변환되었습니다. 그 화학 신호는 막대 세포 내에서 릴레이 경주의 지휘봉처럼 전달되어 신경 신호 인 신경 전달 물질로 변환됩니다. 뉴트로 트랜스미터 신호는 간상 세포에서 망막 내의 다양한 뉴런으로 전달되고 응집되어 시신경으로 전달됩니다. 시신경은 안와 뒤쪽의 시신경을 통과하여 뇌로 들어갑니다.

고대 그리스인들은 Galen보다 오래 전에 시신경에 대해 알고 있었고 그것을 nervus optikus라고 불렀습니다. 두꺼운 코드이고 놓치기 어렵다. Illiad에는 Achilles의 어린 시절 친구이자 가장 부드러운 전사 인 Patroclus가 마침내 트로이 목마와의 싸움에 들어가고 한 번의 만남에서 Hector의 전차인 Kebriones를 죽이는 장면이 있습니다.

“예리한 돌이 그를 이마를 때리고 두 눈썹을 서로 쳤고 뼈가 바위를 붙잡을 수 없었습니다. 그러나 그의 눈은 그의 발 앞에 먼지에 빠졌고, 그는 다이버처럼 땅에 뛰어 들었습니다. 조심스럽게 짜여진 병거에서 생명이 그의 뼈를 남겼습니다.”

Illiad가보고했거나 오늘날 영화에서 볼 수있는 것처럼 눈은 바닥에 굴러 가지 않았을 것입니다. 시신경에 의해 소켓에 매달려 있었을 것입니다. 고대인들은 가까운 곳에서 서로에게 가한 끔찍한 상처에서 이것을 알았을 것입니다.

케 브리오 네스가 죽기 전에 그는 바위가 그의 머리에 떨어지는 것을 보았을 것입니다. 신호는 시신경을 따라 시신경으로 전달되어 뇌의 중심에있는 시상 내부에 위치한 lateral geniculate body로 전달되었을 것입니다. 시상은 다양한 감각 정보가 뇌의 다른 부분으로 전달되는 중앙 릴레이와 같습니다. 우리의 경우, 시각 정보는 외측 geniculate 몸에서 뇌 뒤쪽의 시각 피질로 시각 신호를받는 일련의 신경 인 시신경에 의해 전달됩니다.

그리고 여기에 괴물과 용이 있습니다. 우리는 이제 상대적으로 매핑되지 않은 영역에 있습니다. 그러나 우리는 궁극적으로 우리 손에있는 단일 광자 또는 사과의 희미한 섬광을인지한다는 것을 압니다. 우리는보다.

바위가 우리에게 오지 않기를 바랍니다.

감사합니다!

아래에 링크 된 dinoflagellates라고하는 단세포 조류의 눈과 같은 구조에 대한 관련 기사를 볼 수 있습니다.

오셀로 이드 — 육식 조류의 눈 !!

또한 아래의 혈액 과학에 대한 역사적 검토에서 Galen에 대해 광범위하게 썼습니다.

혈액 과학의 역사

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